近日，我司苟明月课题组联合中国农业科学院作物科学研究所郑军课题组在Plant Physiology 在线发表了题为“A genome-wide association study identifies new genes associating with cuticular wax metabolism in maize”的研究论文。该研究通过玉米离体叶片失水率和叶绿素浸提率的全基因组关联分析（GWAS）挖掘玉米蜡质代谢新基因，并证实ZmKCS12作为参与玉米角质层蜡质合成的关键基因在玉米苗期抗旱中发挥重要作用。

 

       角质层是植物抵抗生物胁迫和非生物胁迫的第一道防线，主要由角质和角质层蜡质组成。角质层蜡质主要由超长链脂肪酸及其衍生物如烷烃、初级醇、次级醇、醛、酮和蜡酯等组成。玉米是异交作物，连锁不平衡衰减很快，是利用全基因组关联分析挖掘基因的理想作物。由于玉米叶片角质层蜡质的组分和结构的改变会导致离体叶片失水率和叶绿素浸提率的改变。因此本研究将玉米离体叶片失水率和叶绿素浸提率作为玉米角质层蜡质相关性状开展GWAS分析。本研究共发现了57个QTL位点（区间内共183个基因）。结合同源比对分析、玉米角质层蜡质代谢相关转录数据和玉米表皮电导率的GWAS结果，将其中21个基因列为主要候选基因（图1）。

图1 玉米角质层蜡质相关性状的GWAS分析

 

       KCS是超长链脂肪酸延伸的限速酶，本研究鉴定到的3个候选基因ZmKCS3、ZmKCS12、ZmKCS19均属于KCS基因家族的θ 分支。其中，通过GWAS关联到的3个显著SNP均位于ZmKCS12基因区内。对106份玉米自交系的ZmKCS12基因进行重测序分析后发现离体叶片失水率显著差异的2种单倍型。ZmKCS12的EMS突变体Zmkcs12-1 和Zmkcs12-2均表现为苗期叶片挂水的典型角质层蜡质缺损表型（图2）。而突变体的离体叶片失水率增加，对干旱更加敏感。此外，冷冻扫描电镜显示，突变体的角质层蜡质晶体结构明显改变。对蜡质组分进行分析发现，突变体中C32蜡质单体含量显著降低。综上，本研究通过GWAS挖掘到多个与角质层蜡质代谢相关的候选基因，利用ZmKCS12的遗传变异将有望改良玉米角质层蜡质介导的玉米抗旱性。

图2. 玉米KCS基因家族的进化分析和Zmkcs12-1突变体表型

       我司青年教师徐莉萍为论文第一作者，我司苟明月教授、中国农业科学院作物科学研究所郑军研究员为本文通讯作者。我司汤继华教授、齐鲁师范学院路小铎教授等参与了本研究。该研究得到了国家自然科学基金-青年基金（32101753）、中原千人计划-青年拔尖人才（ZYQR201912168）、中国农科院农业科技创新计划等项目的资助。

 

论文链接：

https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiae007/7516262